导语

在许多社会性昆虫群体中，个体坚持着严格的社会分工。那么到底是什么使蚁后产卵，而工蚁照顾后代呢？Kronauer 及其团队最新的研究成果说明，编码胰岛素样肽（ilp2）的基因在促进和抑制生殖方面起着重要作用。这篇文章对此进行了详细介绍。

编译：集智俱乐部翻译组

来源：quantamagazine

原题：How insulin helped creat ant societies

蚂蚁、黄蜂、蜜蜂和其他社会性昆虫在高度组织化的“社会性”群体中生存，在这个群体中很多雌性成员放弃繁殖——通常它们被视为是进化的产物——以供应一些产卵蚁后和后代的需求。

虽然150余年以来的生物学家做了很大的努力，但是它们如何进化成如今的样子一直以来难以解答。很多研究者认为答案可能归结为一系列复杂的遗传变化，这种变化是物种以其特有的方式经过了漫长的时间得以形成的。

但是新的研究结果出人意料地将原因单一地指向为激素机制——一种甚至遍布于整个动物界的激素——这种激素机制足以导致昆虫的社会行为。

图1 | 蚂蚁幼虫悄无声息地控制着成年蚂蚁的胰岛素水平来引发成年蚂蚁的看护行为。也许就是这种信号使得蚁群和其他社会性昆虫中发展出无生殖能力的工蚁。

今年7月，由纽约 Rockefeller 大学的进化生物学家 Daniel Kronauer带领的研究小组在《Science》杂志上发表了一篇论文，许多专家称该论文提供了迄今为止在昆虫社会行为研究领域最为详尽的分子生物学过程的解析。

题目：

Social regulation of insulin signaling and the evolution of eusociality in ants

地址：

DOI: 10.1126/science.aar5723

科学家发现当一种原始的胰岛素信号通路，尤其是涉及维持营养和生长的激素响应了社会行为的诱导，蚁群中便产生了生殖分工。在这个背景下，研究者们还发现了更进一步的见解——

“在一个社会群体中，环境如何影响个体行为，生理，健康和周围群体成员福利。”昆虫学家兼 Illinois 大学 Urbana-Champaign 分校的 Carl R. Woese 基因组生物学研究所所长的 Gene E. Robins 说。

Kronauer 和他的同事们希望揭露蚁类向社会性进化过程的共同起源，他们先对七种不同种类蚂蚁中的蚁后和工蚁基因组表达的差异。他们发现ilp2基因的信号尤其强烈，它的编码用来合成蚂蚁的胰岛素，并且在不同种类的蚁后中都具有相对更高的表达量。（ Kronauer 指出，至少有20多个其他基因也同样重要，其中许多基因还与胰岛素的生产和信号传导有关，或者与脑可塑性和其他特性有关。）

为了确定 ilp2 的作用，研究者们把注意力放在一种类别的蚂蚁上，毕氏粗角猛蚁 Ooceraea biroi，这类蚂蚁种群缺少固定的蚁后。取而代之的是，它们的种群成员在工蚁和蚁后的角色中间交替变化，似乎是为了保证幼虫得以存活：在幼虫周围的所有成年蚂蚁都会停止繁殖，从而能够更好地照顾幼虫。

Kronauer 研究小组发现胰岛素信号是导致这种角色周期性变化的原因。

当研究人员将蚂蚁置于幼虫周围，抑制其繁殖，并诱导蚂蚁的行为转向照顾行为时，这种激素的产生会下降。当移除幼虫时，胰岛素水平会显著升高—给成年蚂蚁注射胰岛素会导致它们的卵巢被重新激活，即使这时幼虫依然在其周围。

Kronauer 说：“如果你仔细想想，让昆虫社会群体对幼虫产生响应是一个疯狂但又非常简单便捷的方法来形成一个灵活有机的社会性种群，这种方法能够更好地繁衍后代。”（ Georgia 大学的昆虫学家 Allen J. Moore 开玩笑说，“任何做父母的人都知道你的孩子在操纵着你。”）

图2 | 在毕氏粗角猛蚁蚁群体中，成年雌性并不会扮演固定的角色。相反，它们在产卵和看管幼虫中适时变换。

Illinois 大学 Urbana-Champaign 分校的生物学家 Andrew Suarez 说：“从这种单一基因拥有如此关键影响可以看出，生活方式从独居到社会性的转变可以从相对较少的基因改变变化开始。你不需要调用新的基因，你不需要大规模地改变基因组结构或基因表达模式。你只需调整一件或几件事，就可以朝着先进的生殖分工进发。”

Kronauer 的研究结果证实了进化生物学家 Mary Jane.-Eberhard 在1987年提出的关于社会行为起源的理论，这位生物学家如今在 Smithsonian 热带研究所工作。

她观察到独居黄蜂的卵巢随着生殖和看管阶段的变化而周期性变化着，并且假设群体成员的卵巢状态绑定在某状态时，种群的社会性分工就出现了。蚁后的卵巢一直很活跃，用于产卵，而工蜂的卵巢一直受到抑制，则致力于觅食和照料幼虫。

West-Eberhard 后来将这个过程描述为通过“发育重整”在物种中进行重大改变的模型，并称之为“用已有的老物种创造新事物（新事物为工蚁和蚁后有区别的表现型）”——在这种情况下，旧的行为就是指独居黄峰卵巢的周期变化。

West-Eberhard 理论所缺少的是黄蜂发育调整的潜在诱因，甚至可以扩充到任何其他社会性昆虫种类。 Kronauer 的发现暗示激素ilp2是导致分工的根结所在，至少在蚂蚁中是这样的，幼虫通过它们的胰岛素信号通路操纵成虫，把大部分成虫变成全职的看护者，少数变成种群的母亲。

图3 | 工蚁（左）、蚁后（右）

Kronauer 说，现在回想起来，胰岛素的参与应该是有意义的，因为该激素在食物摄取和生殖中都起着关键的调节作用是众所周知的。

在最初的变化之后，进化的力量会驱使个体之间胰岛素水平的先天差异进一步扩大以巩固不同的分工。甚至在没有蚁后的毕氏粗角猛蚁中，Kronauer 和他的同事们观察到，尽管蚂蚁周围存在幼虫，一些蚂蚁的卵巢也会变得稍大，而且更加活跃，觅食也更少。他们的胰岛素水平从一开始就更高。

Kronauer 说：“即使在初步结论下，生殖行为与胰岛素水平之间似乎还是有联系的。”最终，胰岛素水平较高的个体成为蚁后，低水平的个体成为工蚁。“最开始群体中的每个成员都非常相似，但随着进化时间的推进，这些细小的差异就会被放大。

这项工作之所以更加引人注目，是因为之前的研究表明胰岛素也参与控制蜜蜂的分工——但方式非常不同。对于那些独立于蚂蚁进化出社会性分工的蜜蜂物种，胰岛素信号有助于决定工蜂是选择觅食还是选择留下来喂养幼虫，并且可以控制觅食者喜欢的食物种类（这进一步影响它们的生理和所执行的任务）。在蚂蚁和蜜蜂中，胰岛素机制与体恤后代密切相关。

图4 | Panama 地区的黄蜂在棕榈树上筑巢，它们将种群后代集中在一起看管。

Kronauer说：“这引发了一些关于进化如何产生的普遍机理的探讨，面对进化导致的系统复杂性的增加的时候，我们想要了解进化背后的规律”。对 Suarez 来说，这意味着这种进化新观念在某种意义上是“可预测的，即存在遗传机制的特定模式性规律在背后起着作用，那太令人兴奋了。”

至此胰岛素在文中实例中已经被提到过多次，这也更加佐证了一个新的观点：进化通常会以一些保守的变化和发展方式产生复杂的新特性和行为。

Utah State 大学的进化生物学家 Karen Kapheim 说，以社会性昆虫为例，它们的胰岛素和生殖代谢通路只是在那里等待的，因为自然选择而恰好会成为实现种群社会功能的工具—或是“来自祖先的底层设计图”。

Robinson 说：“进化是新与旧的交织。在这项研究中展现着这种美：原始的、高度保守的胰岛素信号通路中插入了新的成分—幼虫这一特定的生命阶段可以影响胰岛素信号水平，从而影响成虫的生理状态。”

Kronauer 和其他研究者仍然需要确定这些幼虫是如何在成虫中引起这种信号反应的，以及胰岛素最初是如何对社会性分工需求作出反应的。还需要更多的工作来研究为了调节这个过程中，蚂蚁的大脑中到底发生了什么。

事实是胰岛素信号的重要性在其他的动物中也有着广泛的启示。例如，昆虫虫后比工虫明显大很多，并且寿命更长。

Kronauer 表示，这些差别背后的原因仍然未知，但是他的研究表明胰岛素信号很可能在其中发挥着作用。他说：“人们现在开始探索胰岛素信号在其他生物群体，包括人类中，在调节诸如预期寿命之类的东西时，是否扮演着类似的角色。”

研究甲虫社会组织变化的 Moore 补充说：“也许胰岛素在其他物种的原始社会行为的进化中也发挥着作用。”但是在他的领域，Moore 说：“我们没有这样一个完整的，因果明晰的实例，这真的为我们其他人增加了研究障碍。”

翻译：李名扬

审校：Dr.gaster

编辑：王怡蔺

原文：

https://www.quantamagazine.org/how-insulin-helped-create-ant-societies-20180814/